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GENES HOMEOBOX

Se conocen como controladores de genes de desarrollo, ya que actúan en la parte superior de la jerarquía genética regulando los aspectos clave de la embriogénesis, la morfogénesis y la diferenciación celular. Estos genes se llaman así porque tienen un segmento de ADN característico que consiste en 180 pares de bases y codifica una proteína con 60 aa que tiene la función de factor de transcripción y está a cargo de la interacción con los genes objetivo, la promoción de la activación y la represión o modulación. Un ejemplo típico es la mutación del gen Antennapedia que provoca la formación de las piernas en lugar de las antenas (Lineu, 2015).

Adicionalmente, los discos imaginales son las estructuras larvarias que darán lugar a la epidermis del adulto de Drosophila melanogaster (Figura 5). Los precursores de estos discos son unos conjuntos de células (cuyo número oscila entre 10 y 40 dependiendo del disco imaginal) que se segregan como invaginaciones de la epidermis embrionaria y que crecen por mitosis justo hasta antes de la metamorfosis, incrementando su número de células por un factor de 1000 aproximadamente (Bate y Martínez-Arias 1991; Cohen 1993). Las células de los discos son histológicamente similares, pero difieren enormemente en sus patrones de expresión génica (Montserrat, 2001).

La integración dinámica de 4 cascadas de señalización: Hedgehog (Hh), Decapentaplegic (Dpp), Wingless (Wg) y Notch (N) es la responsable del desarrollo y la elaboración del patrón de los discos imaginales  (Williams y Carrol 1993; Blair 1995; Lawrence y Struhl 1996). Estas cascadas de señalización no actúan independientemente las unas de las otras, sino que están relacionadas por mecanismos reguladores (Montserrat, 2001).

Esta expresión localizada es debida al gen selector engrailed (en) (Morata y Lawrence 1975). En se localiza en todo el compartimento posterior, donde reprimiendo la expresión de la proteína Cubitus interruptus (Ci) permite la expresión de Hh. A su vez, Hh activa su cascada de señalización exclusivamente en una estrecha franja de células adyacentes del compartimento anterior. En estas células anteriores se produce la activación transcripcional de dpp y wg (Serrano y O’Farrell 1997).

A pesar de las diferencias en la distribución espacial, todas estas moléculas reguladoras están presentes en todos los discos, controlando la expresión de diferentes factores de transcripción específicos de cada disco (Neumann y Cohen 1997; Carroll 1998).

Imagen 5. Discos imaginales Drosophila melanogaster.. Tomado de Montserrat, 2001

Cruces monohíbridos, dihíbridos

y trihíbridos

Drosophila melanogaster

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